Кожные железы хомякообразных.

Млечные железы, которые считаются производными потовых трубчатых желез, развиты по боковой линии тела. По мнению М. А. Гремяцкого, млечные железы возникли еще тогда, когда не было дифференцировки на сальные и потовые железы. В последнее время вновь выдвигается точка зрения, согласно которой млечные железы являются производными сальных желез (Carlisle, 1954, по Жеденову, 1958). У многих хомяков представлены все три типа желез и сосков — грудные (papillae lactiferae pectorales), брюшные (pap. lact. abdominales) и паховые (pap. lact. inguinales). Число сосков может варьировать. Так, у Mesocricetus оно колеблется от 8 до 14; колебания в числе сосков от 10 до 14 отмечены для Calomys (Grasse, Dekeyser, 1955). У хомяков редукции подвергаются в первую очередь грудные, а затем брюшные железы. Выше было отмечено, что число сосков кореллировано с размером выводка. У палеарктических Cricetus, Mesocricetus, Cricetulus и Phodopus число сосков не меньше 8, у Calomyscus, Peromyscus и Reithrodontomys — 6, у Neotoma — 4, у Ichthyomys — 4.

Рис. 1. Положение среднебрюшной железы у Phodopus sungorus sungorus Pall, (из Воронцова и Гуртового, 1959).

У некоторых хомяков сильного развития достигают кожные железы специального назначения. Мощно развиты у Cricetus и Mesocricetus боковые железы (glandulae laterales), описанные также для некоторых полевок: Arvicola, Microtus, Chilotus, Lagurus (Lipkow, 1954; Grasse, Dekeyser, 1955). По данным Липкова (Lipkow, 1954), у Cricetus cricetus боковая железа представляет собой железистую плакоду значительных размеров (40 мм в длину, 10 мм в ширину), расположенную сбоку тела. Она состоит из отдельных ароматических железок, происходящих от желез волосяных луковиц, имеющих голокриновый тип секреции. Этот автор показал, что секрет желез у самцов и самок неодинаков и служит для маркировки индивидуальных участков. Боковые железы Cricetinae и Microtinae гомологичны кожным железам специального назначения Soricidae (Johnson, 1914; Lipkow, 1954).

Специальное исследование боковых желез у Microtinae показало, что внутри полевок можно выделить по этому признаку три группы: I. Microtus, Chionomys, Pitymys, Lasiopodomys, Clethrionomys, Arvicola и Ondatra; II. «Microtus» middendorfii; III. Lagurus. В третьей группе боковые железы отсутствуют (Kratochvil, 1962).

Tscherskia triton - крысовидный хомячок.

Весьма мощного развития у настоящих хомяков достигает изученная нами 16 (Воронцов и Гуртовой, 1959) среднебрюшная железа. Впервые среднебрюшная железа у Cricetus cricetus была обнаружена чешским зоологом Вртисом (Vrtis, 1931), чья работа, к сожалению, оставалась неизвестной автору, когда мы описали эту железу для палеарктических Cricetini (Воронцов, Гуртовой, 1959). Ричмонд и Росланд (Richmond, Roslund, 1952) упоминают о существовании среднебрюшной железы (без описания строения) у североамериканских мышеобразных хомячков Peromyscus. Имеется указание о существовании секретирующего образования на брюшке у Allocricetulus eversmanni (Данини и Ольшванг, 1936). Среднебрюшная железа (glandula abdominales) расположена на осевой линии тела впереди гениталий (рис. 1). Снаружи она имеет вид небольшого щелевидного углубления, окруженного подковообразным валиком, причем открытая часть подковы направлена вперед. Густой жироподобный секрет может почти полностью заполнять щель. Латеральные стороны валика покрыты шерстью, не отличимой от волосяного покрова тела. Медиальные стороны и дно щели покрывают особые короткие волоски. Их нижняя часть, сидящая непосредственно в толще железы, — тонкая, округлая в поперечном сечении; верхняя, наружная, составляющая половину всей длины волоса, — уплощенная и широкая, заполнена бурым пигментом. Наиболее густо волосы растут на дне щели, к краям количество их уменьшается, и по медиальным поверхностям валиков они располагаются на большом расстоянии друг от друга. Эти волосы направлены к центру железы так, что волоски противоположных краев валика своими верхушками налегают друг на друга.

Основная масса железистых клеток (текст гистологического описания принадлежит Н. Н. Гуртовому (Воронцов и Гуртовой, 1959)) располагается ниже уровня поверхности кожи, поэтому представленная снаружи лишь небольшими валиками железа на самом деле представляет собой довольно крупное образование. Среднебрюшная железа состоит из большого числа желез, разделенных соединительнотканными прослойками и объединенных более толстыми соединительнотканными слоями в крупные группы. Все железы по своему строению напоминают сальные и имеют голокриновый тип секреции.

По способам выделения секрета на поверхность тела железу можно разделить на две части. В центральной части, расположенной на дне щели, простые железы выделяют секрет непосредственно в волосяную сумку; каждая железка открывается самостоятельно в верхнюю часть волосяной сумки широким выводным протоком. Весь центральный отдел железы можно рассматривать как одну большую долю.

Периферическая часть железы, образующая валик на поверхности тела, имеет хорошо выраженное дольчатое строение. Каждая доля состоит из большого количества простых железок, выделяющих свой секрет в один проток, общий для данной доли. Величина долек различна. Общий выводной проток принимает отдельные протоки железок на всем своем протяжении, за исключением самого верхнего отдела. Именно в верхнем отделе общего выводного протока сильно развит выстилающий его стенки многослойный эпителий. В средней своей части общий выводной проток сильно расширяется, так что почти полностью занимает всю дольку; в верхней части проток сильно суживается и выходит на поверхность небольшим отверстием, которое по размерам много меньше ширины протока в средней его части. Весьма вероятно, что средние части протоков являются резервуарами секрета и секрет может выделяться на поверхность не все время, а лишь в определенные моменты. Выходы протоков открываются по медиальной и верхней сторонам валика; сам валик образован за счет расширенных частей протоков желез.

Некоторые протоки мелких долек открываются непосредственно в волосяную сумку тонких волос, однако по величине проток настолько превосходит толщину волоса, что последний кажется приросшим к одной из стенок протока. В других случаях протоки открываются совершенно самостоятельно, на небольших возвышениях.

Вся железа в целом окружена довольно крупным слоем соединительной ткани, в которой располагаются отдельные мускульные волокна, тянущиеся в продольном направлении как сверху, так и снизу железы. Поверхностные слои эпителия подвергаются сильному ороговению в тех местах, где скопляется секрет желез. Можно предположить, что среднебрюшная железа настоящих хомяков произошла путем сильного развития сальных желез на данном участке тела (Воронцов, Гуртовой, 1959).

Среднебрюшная железа функционирует, по-видимому, лишь в период размножения. Наблюдения над жившими в неволе Phodopus sungorus показали, что железа становится заметной на четвертой неделе жизни молодых. Ее развитие идет быстрее у молодых весенних выводков, приступающих к размножению в том же году, нежели у зверьков осенних пометов, у которых развитие железы задерживается до периода размножения весной. С окончанием периода размножения среднебрюшная железа уменьшается в размерах в 2—4 раза и может быть незаметна при наружном осмотре зверька.

При первой встрече особей хомячки обнюхивают друг друга особенно тщательно именно у среднебрюшной железы. Вероятно, секрет этой железы может иметь какое-то значение для определения границ индивидуальных участков.

Железа одинаково развита и у самцов, и у самок и обнаружена нами у следующих видов хомяков: Cricetus cricetus, Tscherskia triton, Allocricetulus eversmanni, Cricetulus (s. str.) migratorius, C. (s. str.) barabensis, C. (s. str.) longicaudatus, C. (s. str.) kamensis, Mesocricetus raddei, M. brandti, M. auratus, Phodopus sungorus, Ph. roborovskii, т. e. у всех настоящих хомяков, объединяемых в трибу Cricetini sensu Vorontz. Эта железа отсутствует у палеарктического Calomyscus, равно как и у близких к нему Reithrodontomys; не найдена нами у Oryzomys, Nectomys, Akodon, Oxymycterus. Весьма важно подчеркнуть отсутствие среднебрюшной железы у южноафриканского хомяка Mystromys albicaudatus, внешним обликом и строением зубов напоминающего палеарктических Cricetini. Таким образом, наличие среднебрюганой железы наряду с другими признаками позволяет очертить довольно четко границы палеарктической трибы хомяков Cricetini, включающей роды Tscherskia, Allocricetulus, Cricetulus, Cricetus, Mesocricetus и Phodopus. Отсутствие среднебрюшной железы у Calomyscus и Mystromys, равно как и другие резкие отличия в морфологии этих родов от остальных палеарктических Cricetinae являются доказательством неправомочности объединения Calomyscus и Mystromys вместе с остальными хомяками Палеарктики в единую трибу Cricetini sensu Simpson.

Наряду с отсутствием среднебрюшной железы у внепалеарктических хомяков следует упомянуть о наличии хорошо развитой среднебрюшной железы у песчанок, в частности у Rhombomys opimus, Meriones tamariscinus, M. erythrourus и M. meridianus (Соколов и Скурат, 1966). Имеется указание о существовании этой железы у крыс (Скурат, 1972). Опять знакомое явление! Гомологичное образование развивается у представителей разных подсемейств при отсутствии этого образования у всех представителей одного подсемейства.

Из других кожных желез хомякообразные, как и все грызуны, имеют железы, расположенные в углах рта. Циркуманальная железа обнаружена у палеарктических хомяков Phodopus, Cricetus и Mesocricetus, у песчанок Meriones и Rhombomys, у леммингов Lemmus и Myopus, но не найдена у полевок Clethrionomys, Ondatra, Alticola, Arvicola и Microtus (Скурат, 1972). Подошвенные железы, по Скурат (1972), имеются у всех грызунов, за исключением Castor, Spalax, Ondatra, Prometheomys и Myospalax, что говорит об их сугубо адаптивном значении, не позволяющем делать какие бы то ни было систематические заключения. Боковые и крестцовые железы известны для некоторых полевок и пока не известны среди других грызунов (Скурат, 1969, 1972).

По-видимому, степень изученности кожных покровов, с одной стороны, и крайняя вариабельность (сезонная, половая, возрастная) кожных желез, с другой, пока еще не дают материалов для филогенетических построений. По крайней мере в обширной монографии, посвященной кожным покровам млекопитающих, где, в частности, описано строение кожи двух видов хомяков, 5 видов песчанок, 14 видов полевок и цокора, В. Е. Соколов (1973), подробно описывая строение кожи каждого из изученных видов, вообще не делает никаких филогенетических выводов.

Хочу отметить, что все три вида Myospalax фауны СССР характеризуются очень сильным специфическим запахом, который не свойствен никаким другим известным мне грызунам нашей фауны. Этот запах настолько характерен и силен, что он сохраняется даже у цокоров, пролежавших в спирте несколько десятков лет. Слепышам, слепушонкам, прометеевым полевкам такой запах не свойствен. Тело цокора, положенное в спирт, выделяет какой-то секрет, придающий фиксатору розоватую окраску. Подобная же розоватая окраска появляется в спирте после фиксации африканских роющих Tachyoryctes.

Как и у других Muroidea, а также и у Gliroidea (Grasse, Dekeyser, 1955), у Cricetinae хорошо развиты происходящие из кожных желез добавочные половые железки — препуциальная (glandula preputiales) у самцов и клиториальная (glandula clitoridiales) у самок. Расположенные латерально от члена и клитора эти железы имеют два общих выводных протока, открывающихся на внутренней стороне крайней плоти. Имеются данные, что самки Mesocricetus auratus маркируют границы своих индивидуальных участков секретом клиториальных желез (Lipkow, 1954).

Дифференция хомяков по размерам и разнообразие их внешнего облика чрезвычайно велики. Мы не можем на основании этих данных противопоставить палеарктических хомяков американским и мадагаскарским, как то делали многие авторы. Несколько выделяются среди остальных Cricetinae палеарктические Cricetulus, Cricetus, Mesocricetus и Phodopus богатством окраски.

Число сосков, которое может колебаться и индивидуально, весьма изменчиво в пределах изучаемой группы. Оно зависит от специальных приспособлений животных к размножению и не дает нам оснований для выделения на основании этого признака сколько-нибудь резких групп подобно тому, как считали авторы, противопоставлявшие хомяков Евразии хомякам Америки.

Кожные железы специального назначения более развиты у палеарктических Tscherskia, Allocricetulus, Cricetulus, Cricetus, Mesocricetus и Phodopus; особого развития у этих форм достигает среднебрюшная железа, отсутствующая у Calomyscus, Reithrodontomys, Oryzomys, Mystromys, Nectomys, Akodon и Oxymycterus. Однако и по этому признаку мы не можем резко противопоставлять этих палеарктических хомяков американским формам, некоторые из которых (Peromyscus и Sigmodon) имеют слаборазвитую среднебрюшную железу.

Здесь привлекает более всего наше внимание факт полного отсутствия glandula abdominales у Calomyscus и Mystromys, объединяемых Симпсоном в единую с настоящими палеарктическими хомяками трибу Cricetini Simpson, а Шаубом (Schaub, 1958), Грассэ и Декейзером в подсемейство Cricetinae, противопоставляемое американским «Hesperomyinae».

Сильное по сравнению с другими Muroidea развитие кожных желез специального назначения именно у настоящих хомяков (Tscherskia, Allocricetulus, Cricetulus, Cricetus, Mesocricetuss. Phodopus), связанное с маркировкой индивидуальных участков, заставляет нас вспомнить об относительно низкой по сравнению с другими Cricetinae и Muroidea в целом плотности населения в группе палеарктических настоящих хомяков. При подобной относительно низкой численности уменьшаются шансы на встречу самца с самкой. Быть может, усиленная маркировка местности секретом хорошо развитых кожных желез облегчает встречу зверьков друг с другом? Однако работы В. Е. Соколова (Соколов и др., 1972; Соколов, 1973) показали, что секрет среднебрюшной железы используется для маркировки территории у таких колониальных и массовых зверьков, как большие песчанки.

Источник: Н. Н. Воронцов. "Фауна СССР. Млекопитающие. Том III, вып. 6. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны", 1982 г.

Комментарии:

Нет комментариев :( Вы можете стать первым!