Изменчивость окраси хомякообразных.

Большинство подвидов и рас хомяков выделено на основании различий в окраске в тот период развития систематики, когда не различалась модификационная и мутационная изменчивость.

Рис. 1. Полигенный характер наследования и расщепления по интенсивности окрашивания шкурок при межподвидовой гибридизации оленьих хомячков Peromyscus polionotus Wagn. (по Sumner, 1930, из Тимофеева-Ресовского, 1939).

Модификационная изменчивость играет немалую роль в приспособлении популяции к жизни на определенных грунтах. В моих опытах при клеточном содержании потомства темных западносибирских Phodopus sungorus sungorus на ярком свету после очередной линьки хомячки заметно посветлели; возвращенные в условия умеренного освещения осенью 1958 г., зверьки после зимы 1958—1959 г. приобрели ту же окраску, что и родители. Несомненно, что при описании подвидовых таксонов следует учитывать возможность модификационного происхождения некоторых различий в окраске между исследуемыми популяциями.

Рис. 2. Частоты распределения меланнстов в популяциях обыкновенного хомяка Cricetus cricetus L. на Украине. Распространение меланнстов приурочено к лесостепной зоне. 1 — частота встреч (в %) меланнстов в 15 областях Украины в 1935—1939 гг.; 2 — границы ареала обыкновенного хомяка (наши данные); 3 — районы, в которых в годы обследования не было обнаружено меланнстов; 4 — районы, в которых встречаются меланисты с частотой ниже 8%; 5 — районы, в которых частота встреч меланистов выше 8% (в Черниговской обл. максимально до 27%, в Полтавской обл. максимально до 41%). Составлено по данным Гершензона (1945а).

Наследственный характер многих, подчас даже внешне небольших, отличий в характере окраски между хомяками из разных популяций был доказан во многих опытах. Так, Самнер (Sumner, 1915, 1920, 1922, 1932), перенеся пустынный подвид Peromyscus maniculatus sonoriensis в более влажные места, где живет темноокрашенный подвид P. m. gambelii, в течение двух поколений не отметил никакого приближения к типу окраски P. m. gambelii. Самнер (Sumner, 1930) провел опыты по межподвидовой гибридизации мышевидных хомячков P. polionotus, отличающихся различной интенсивностью окраски, и показал полигенный характер наследования окраски и расщепление по окраске у гибридов F₂ (рис. 1).

Рис. 3. Частота встречаемости меланистов (черным) в популяциях обыкновенного хомяка Cricetus cricetus L. в Башкирии. Степные популяции гомозиготны по нормальной (пестрой) окраске, меланисты встречаются в лесостепи и преобладают в лесной зоне Предуралья. 1 — частота встреч (в %) меланистов (нанесено по данным Гершензона, 1945а); 2 — леса; 3 — лесостепи; 4 — степи (границы зон; для Южного Урала по Кирикову, 1952; севернее 53° с. ш., по Крашенинникову, 1938, из Берга, 1952; упрощено).

Можно предположить, что генетически сбалансированный наследственный полиморфизм в окраске был обнаружен у хомяков P. nasutus, Neotoma albigula и N. mexicana, которые образуют темные расы на лавовых полях. В классических исследованиях Хупера (Hooper, 1941) по млекопитающим лавовых полей в штате Нью-Мексико было показано, что из-за мозаичности чередования темных лент лавовых полей с нормально окрашенными субстратами темные формы хомяков на лавовых полях никогда не достигают 100% концентрации.

Рис. 4. Динамика частот меланистов в популяциях обыкновенного хомяка Cricetus cricetus L. в Башкирии и в трех областях Украины с 1935 по 1940 г. Составлено по данным Гершензона (1945 г.). 1 — Башкирия; 2 — Полтавщина, 3 — Каменец-Подольская обл.; 4 — Черниговщина.

Цветовой полиморфизм отмечен для хомячков Peromyscus maniculatus, Reithrodontomys megalotis и Onychomys leucogaster в пустынях Колорадо, где песчаные почвы перемежаются с черными полосами лавовых полей (об адаптивном значении изменчивости окраски у Peromyscus см. Sumner, 1921). В условиях чередования окраски грунтов цветовой полиморфизм сохраняется как в «пустынных», так и на «лавовых» грунтах, однако процент черных мутантов на лавовых полях оказывается большим (Sumner, Swarth, 1924).

Рис. 5. Расширение ареала меланистов в популяциях обыкновенного хомяка Cricetus cricetus L. на севере (Черниговская обл.) и на юге (Одесская обл.) Украины в 1935—1939 гг. (по Гершензону, 1945б). 1 — границы изученных областей.

Нельзя не напомнить, что близкие виды, обладая сходными генами, могут мутировать параллельно, давая гомологические ряды цветовой изменчивости. О гомологичных цветовых мутациях у грызунов писал еще известный генетик Дэнн (Dunn, 1921), о них же подробнее см. Robinson (1970). Хотя меланистическая форма у трехцветных обыкновенных хомяков встречается чаще, чем у других видов, но меланисты (хотя и не в столь больших концентрациях) встречаются и среди трехцветных хомяков другого рода — Mesocricetus (у М. raddei и у М. brandti), тогда как природных меланистов среди родов Phodopus, Allocricetulus и Cricetulus нам пока не известно.

Таблица 8. Географическая изменчивость полиморфизма окраски у Cricetulus barabensis Pall.

Заслуживает особого упоминания географически сбалансированный полиморфизм по окраске у обыкновенных хомяков (Cricetus cricetus).

Еще П. С. Даллас (1773—1776) обнаружил в одном гнезде черных и пестрых хомяков. Вклад в проблему полиморфизма хомяков внесли И. П. Лепехин, Г. С. Карелин, Й. Бехштейн (обзор см. Гёршензон, 1945 г). С. И. Огнев (1913) не только рассматривал эти формы как «цветовые аберрации», но и впервые отметил, что в некоторых районах черная морфа преобладает над обычной, и заключил, что «мы имеем здесь пример хотя слабо, но все же географически дифференцированной аберрации» (Огнев, 1913 : 250).

Рис. 6. Частота встреч серой морфы в популяциях надвида барабинских хомяков Cricetulus barabensis Pall. 1 — границы ареала надвида; г — частота встреч серой (черным) и обычно окрашенной морфы.

С. В. Кириков (1934) отметил преобладание черных хомяков вдоль северных границ ареала, а основные исследования были предприняты С. М. Гершензоном (Гершензон и Полевой, 1940, 1941; Гершензон, 1941, 1945а, 1945б, 1945в, 1945г, 1945д), который в 1934—1939 гг. просмотрел более 2 млн шкурок хомяков на факториях «Союзпушнины» на Украине, а в 1933 ,1937—1939 гг. просмотрел 1 млн шкурок того же вида на факториях в Башкирии.

Было показано, что на Украине меланисты встречаются почти исключительно в лесостепной зоне, а в районах лесостепья — на Черниговщине и на Полтавщине — были выявлены зоны с относительно высокой концентрацией меланнстов (10—40%), однако в целом для Украины характерна низкая частота встречаемости меланнстов (рис. 2).

Иная картина была обнаружена Гершензоном в Башкирии. В лесной зоне Башкирии в междуречье Камы, Белой и Уфы черные хомяки преобладают над пестрыми (67—78% черных), в лесостепье левобережья Белой численно преобладают пестрые хомяки, а в степной зоне Башкирии, как и в большинстве районов степной Украины, черные хомяки полностью отсутствуют (рис. 3).

При исследовании динамики изменения частот встречаемости пестрых и черных хомяков в различных районах Украины и в Башкирии (рис. 4) не удалось установить однозначных результатов. В Башкирии, где частота встречаемости черных хомяков весьма высока, отчетливо прослеживается возрастание процента меланистов после рождения молодых и, как правило, преимущественная гибель черных хомяков в зимние месяцы, однако в зиму 1936—1937 г. процент меланистов возрос. Близкая картина преимущественной гибели черных хомяков в зимние месяцы наблюдалась в течение нескольких зим и на Украине в Полтавской обл., однако здесь доля черных хомяков продолжала снижаться и в первую половину лета. В Черниговской обл. доля меланистов, напротив, возрастала в зимние месяцы и снижалась летом (Гершензон, 1945б, 1945д). Было подмечено, что в засушливые годы (например, лето 1938 г. в Башкирии) преимущественно элиминируются черные хомяки.

Существенно меняется и картина распространения обеих морф хомяка по годам. Так, в 1935—1939 гг. в Донбассе, на Харьковщине и в Сумской обл. УССР ареал черной морфы сузился, тогда как в Одесской и Черниговской областях наблюдалось существенное расширение ареала меланистов (рис. 5), при этом черные хомяки расселялись как на юг в степную зону (но по долинам рек и берегам лиманов), так и на север к границам между лесостепной и лесной зонами.

При исследовании географической изменчивости окраски Cricetulus barabensis был обнаружен и у этого надвида случай сбалансированного полиморфизма окраски. Среди исследованных в коллекциях ЗИН АН СССР и Зоомузея МГУ барабинских хомячков из Восточной Сибири, Забайкалья и Дальнего Востока были выявлены помимо «типично» окрашенных в более или менее интенсивные охристые тона и сероватые зверьки, резко выделяющиеся по своей окраске от «типичных» особей. Причем эти «сероватые» зверьки по окраске чрезвычайно сходны друг с другом из разных точек ареала и очень близки к «типичному» западносибирскому С. barabensis barabensis, тогда как окраска «нормальных» особей обнаруживает клинальную географическую изменчивость, выражающуюся в нарастании интенсивности рыжевато-охристых ярких тонов с запада на восток (табл. 1).

Таким образом, если западносибирские популяции гомогенны по окраске и на 100% состоят из «серых» мутантов, то восточносибирские, забайкальские и дальневосточные популяции оказываются неоднородными по окраске и дают нам пример сбалансированного полиморфизма (рис. 6). Полиморфизм (дихроматизм) окраски свойствен и Onychomys leucogaster (Egoscue, 1963). Граница между подвидами этого вида, выявленная на основе краниологических данных, совпадает с зоной перерыва клин частот встречаемости светлой и темной морф (Engstrom, Choate, 1979).

Недооценка широкого распространения, особенно среди Cricetinae, случаев сбалансированного полиморфизма окраски приводит к описанию на основании окраски нереальных подвидов.

По-видимому, так же, как у Cricetus cricetus и Cricetulus barabensis, обстоит дело с изменчивостью окраски и у Allocricetulus eversmanni. В сериях различия в окраске между тремя описанными подвидами этого рода весьма четки. А. е. microdon, распространенный от Волги до Урала, имеет очень темную, почти черную окраску, живущий в Казахстане от Урала до Казахского мелкосопочника А. е. eversmanni имеет рыже-бурую окраску, а восточноказахстанский А. е. beljaevi окрашен в песчаный цвет и, в отличие от предыдущих форм, имеет слабо развитое размытое горловое пятно. Между тем, Ю. М. Ралль добыл в Волжско-Уральских песках эверсманновых хомячков, не отличимых от типичных А. е. beljaevi, тогда как из тех же мест тот же коллектор на приречных лугах ловил настоящих А. е. microdon (коллекции ЗИН АН СССР). Из окрестностей г. Темира в коллекциях ЗИН АН СССР хранится хорошая серия A. eversmanni, собранная В. и Е. Мартино, которая содержит как типичных А. е. eversmanni, так и настоящих А. е. beljaevi. По-видимому, и у этого вида мы встречаемся со случаем генетического полиморфизма окраски, который следует рассматривать как адаптацию к жизни в мозаичных по цветности открытых биотопах степеней и пустынь.

Сходство в окраске между Cricetus и Mesocricetus ввело в заблуждение выдающегося териолога А. И. Аргиропуло (1932, 1933, 1941а), объединившего эти далекие формы в один род. По-видимому, здесь мы встречаемся с гомологичными мутациями, подхваченными сходно направленным отбором.

Наличие гомологических мутаций у отдаленных видов — явление хорошо известное специалистам в области генетики таких лабораторных объектов, как дрозофилы, шелкопряды, домовые мыши и крысы, морские свинки. В моей работе были специально рассмотрены вопросы гомологического мутирования и гомологии генотипов (Воронцов, 1966в).

Отметим, что многие цветовые мутации, обнаруженные у Peromyscus (Cricetidae), гомологичны мутациям Mus musculus (Muridae). Мутация «Proteus», описанная у Clethrionomys rutilus из Сев.-Вост. Китая, была найдена не только у того же вида в Канаде, но и у С. gapperi на Лабрадоре14 (Zimmermann, 1961). Описанный из Приамурья, «новый вид» Clethrionomys rjabovi Beljaeva (Беляева, 1953) есть не что иное, как черный мутант С. rutilus. Среди девяти цветовых мутаций, обнаруженных среди центрально-европейских популяций полевок Microtus arvalis, восемь гомологичны соответствующим мутациям у Mus musculus и одна гомологична цветовой мутации, ранее известной у Peromyscus (Frank, Zimmermann, 1957).

Источник: Н. Н. Воронцов. "Фауна СССР. Млекопитающие. Том III, вып. 6. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны", 1982 г.

Комментарии:

Нет комментариев :( Вы можете стать первым!