Удивительная история звероящеров.

Также смотрите первую часть статьи: история наземных позвоночных.

Вяткогоргон, ропалодонт, иностранцевия, фтинозух, эстемменозух.

Горгодонты — «бегемоты» и «саблезубые тигры» палеозоя. Другая группа эотерапсид — горгодонты — может быть древнее диноцефалов. Разрозненные остатки этих животных обнаружены в слоях медистых песчаников Приуралья, предшествующих очерскому времени. Самые известные из примитивных горгодонтов — очерские эстемменозухи (Estemmenosuchus). Длина черепа крупных особей достигала 70 см, обшая длина — 4 м. Самое заметное в эстемменозухе — разрастания в виде «рогов» над глазами и в области скул. Животное выглядело как рогатый бегемот с длинным хвостом и расставленными в стороны ногами. Исследуя остатки окаменевшей кожи на черепах, П. К. Чудинов доказал, что «рога» никаких роговых образований не несли — их покрывала мягкая кожа. У эстемменозухов были крупные клыки и резцы, но остальные зубы очень мелкие, листовидные. Чем они питались — не ясно, но предполагают, что гниющими растениями. Жили эстемменозухи в воде и у воды. Эстемменозух стал символом очерской фауны, нигде в мире ничего подобного до сих пор не находили. Более древние ропалодонты (Rhopalodontidae) известны лишь по обломкам нижних челюстей из медистых песчаников, очень сходных с таковыми мелких эстемменозухов.

Бурнетиаморф пробурнетия (Probumetia viatkensis).

К группе горгодонтов относятся также горгонопсы. Впервые их описал Оуэн (примечательно, что из-за неполноты первого черепа горгонопса их долгое время считали анапсидами). В основном, это были хищники, часто весьма крупные, сменившие в данной роли хишных диноцефалов. Впрочем, к горгонопсам могут быть близки насекомоядные никказавры (Nikkasaurus), размером с крысу, жившие в Приуралье в очерскую эпоху. Всеядными были некрупные «рогатые» бурнетиаморфы, дожившие до самого конца перми как на Юге, так и на Севере. Самое заметное в настоящих горгонопсах — это саблевидные верхние клыки. Животные могли очень широко открывать пасть и вонзать клыки в жертву. При этом заклыковые зубы острые, но немногочисленные (часто их нет вовсе) — жевать пищу они не могли. Первые настоящие горгонопсы — фтинозухии — появились еще до очерской фауны, но они очень плохо известны. Один из фтинозухий, камагоргон (Kamcigorgon ulanovi), имел череп до 45 см в длину и питался предками эстемменозухов — ропалодонтами. Интересно, что род, давший название семейству фтинозухий, сейчас предлагают называть динозавром (Dinosaurus murchisoni). Дело в том, что типовой череп из медистых песчаников был описан Фишером фон Вальдгеймом в 1847 году именно как Dinosaurus («животное было, несомненно, хищным и прожорливым», — писал фон Вальдгейм). Потом название было оставлено во избежание путаницы с настоящими динозаврами. Сейчас М. Ф. Ивахненко отстаивает приоритет первого названия (название рода животных нельзя спутать с названием целой группы).

Камагоргон (Kamagorgon ulanovi).

Настоящие горгонопсы во множестве известны из слоев Карру, где дожили до самого конца пермской эпохи. Самые крупные из них — рубиджеиды — достигали 3 м в длину, с черепом более 50 см. В целом, горгонопсы — очень примитивные терапсиды. Их мозг мал, самой заметной его частью был мозжечок, что говорит о большой подвижности животного. У горгонопсов полувыпрямленные задние ноги и растопыренные передние, которые могли распрямляться при быстром передвижении. До этого все терапсиды (да и прочие наземные позвоночные) передвигались только медленным шагом. Горгонопсы, видимо, могли бегать, хотя и не очень быстро. Большие когти на лапах помогали при охоте. В целом горгонопсы очень похожи на хищных млекопитающих типа саблезубых тигров. У некоторых горгонопсов на крыше черепа известны мелкие ямки — возможно, отпечатки каких-то рецепторов (например, электрических, как у утконоса, что предполагает водный образ жизни). Череп очень высокий, в профиль напоминает топор. Высота черепа, опять же, связана с наличием огромных верхних клыков (надо же куда-то девать их корни). Помимо этого, в носовой полости горгонопсов были небольшие костные «полочки» — турбинали. Эти полочки служат основой хрящевых обонятельных раковин. Главным органом чувств горгонопсий могло быть обоняние. Впрочем, не исключено, что и слух у них мог быть острым, поскольку сложное строение угла нижней челюсти указывает на какой-то своеобразный аппарат восприятия звуков.

Аномодонты: рахиацефал, робертия, очерия, дицинодон, кингория, листоразвр, рабидозавр.

В Приуралье найдены пять родов поздних горгонопсов, но до конца перми они не доживают. Самый знаменитый горгонопс (он же и самый крупный) — иностранцевия (Inostrancevia), с черепом до 60 см длиной. Это были водные хищники, питались они крупной добычей, преимущественно анапсидами-парейазаврами. Иностранцевия была описана В. П. Амалицким из позднепермских «линз» — отложений древних рек вблизи города Котлас в Архангельской области. Обнаруженная у деревни Соколки в 1897 году фауна стала мировой сенсацией. Название самый крупный горгонопс получил в честь профессора А. А. Иностранцева, учителя Амалицкого.

Тиараджуденс (Tiarajudens).

Аномодонты — удачливые консерваторы.

Очерия (Otsheria).

Особая группа эотерапсид — аномодонты, или «страннозубые». Вероятно, первоначально они были насекомоядными, но потом перешли к настоящей растительноядности. Примитивные аномодонты обладали многочисленными зубами, и, как недавно выяснилось, некоторые из них имели также пару очень длинных клыков, как тиараджуденс (Tiarajudens) из Бразилии. В Приуралье такие существа, как очерия Otsheria, венюковия Venyukovia и улемика Ulemica, известны из очерской и ишеевской фаун, но найдены они и в Китае, и в Карру, и в Южной Америке. Самый древний аномодонт — бисериденс (Biseridens qillianicus) из фауны Дашанпу.

Улемика (Ulemica).

Мелкие аномодонты-галеопиды первыми из терапсид научились жевать пищу с помощью расширенных зубов. Некоторые из них жили на деревьях, например, найденная в Кировской области суминия (Suminia getmanovi), с крысу размером. Все эти создания напоминали ящериц с тупой мордой и большими глазами, а также с торчащими, как у грызунов, передними зубами.

Бисериденс (Biseridens qillianicus).

Венец развития аномодонтов — дицинодонты («двуклыкозубые»). Большинство из них утеряли все зубы, кроме двух верхних клыков. Их нижняя челюсть могла двигаться взад-вперед и роговые пластины неба перетирали пищу. Эта конструкция оказалась крайне удачной. Дицинодонты пережили пермское вымирание и даже, возможно, дотянули в Гондване до начала мелового периода! При однообразной форме черепа строение тела у них оказалось довольно разнообразным, хотя большинство пермских форм имели довольно длинное туловище и короткие ноги с крупными когтями. Многие пермские дицинодонты жили в норах, а кистецефалиды вообще стали роющими, наподобие современных африканских голых землекопов. У дицинодонтов появилось неполное мягкое вторичное небо, позволявшее одновременно дышать и жевать. Возможно, они были покрыты шерстью и имели усы-вибриссы. Они очень похожи на роющих млекопитающих, типа барсука, за вычетом необычной головы с роговым клювом. В конце пермского периода среди дицинодонтов появились гиганты ростом с корову (иногда с рогами на морде, например, авлацефалодон Aulacephalodon или рахицефал (Rhachiocephalus). Конечно, это не настоящие рога, а костные шишки, которые, как и у носорогов, могли быть основой рога. Подобные образования известны и у триасовых каннемейерид. У нас пермские дицинодонты известны в Кировской и Архангельской областях, самые крупные имели череп до 40 см в длину. С другой стороны, некоторые мелкие дицинодонты (например, робертия Robertia или кингория Kingoria) были размером с крысу и питались насекомыми.

Дицинодонт.

Когда Великое Пермское вымирание 250 миллионов лет назад смело с Земли почти всех терапсид, среди дицинодонтов остались 2—3 рода. Один из них, листрозавр (Lystrosaurus), в начале триаса населял все материки (кроме обеих Америк). Он дал начало триасовым дицинодонтам-каннемейеридам, которые достигали размеров носорога и внешне напоминали травоядных млекопитающих. Они дожили до самого конца триаса и могли быть объектом охоты первых хищных динозавров. Каннемейериды многочисленны в ранне-среднетриасовых фаунах Поволжья, в Южной Америке и Китае. Не исключено, что кусок челюсти с клыком из раннего мела Австралии принадлежит последнему из каннемейерид. Есть гипотеза, что аномодонты дали начало однопроходным млекопитающим.

Тероцефалы: мегавайтсия, эвчамберсия, арициолацерта, регизавр, вяткозух, аннатерапсид, сцилакозух, гланозух.

Терозавры — на пути к млекопитающим.

Мосхорин (Moschorhinus).

Тероцефалы — неудачная альтернатива.

Таблица эпох древних ящеров.

«Настоящие» терапсиды, или терозавры, звероящеры, появились, вероятно, одновременно с эотерапсидами.

Цинодонты: циногнат, экзаретодон, белезодон, тринаксодон, олигокиф, труцидоцинодон.

Но поскольку они обитали изначально вдали от воды, в палеонтологическую летопись попали несколько позже. Их разделяют на тероцефалов и цинодонтов.

Тероцефалы — разнообразная группа, во многом параллельная пинодонтам. Возникли они, вероятно, в Гондване, где известны уже из самых ранних терапсидных фаун. Первоначально это были крупные саблезубые хищники-сцилакозавриды (например, гланозух Glanosuchus, с волка размером) и мелкие насекомоядные. Из числа последних часто выделяют в особую группу скалопозавров (хотя, надо отметить, классификация тероцефалов крайне запутана). Скалопозавры примитивны по своему строению, в некоторых своих особенностях даже примитивнее эотерапсид. Интересно, что тероцефалы отличались от цинодонтов и млекопитающих развитием крупных впадин в задней части неба. Эти отверстия, вероятно, были связаны с обонятельной системой, но они же не позволили тероцефалам развить настоящее вторичное небо и как следует жевать пищу (а также развить ушную систему по типу млекопитающих). В то же время, отпечатки сосудов на черепах показывают, что эти животные имели усы-вибриссы, хотя мягкие губы не были достаточно развиты. То есть, сосать молоко в младенчестве они не могли. Тем не менее, почти наверняка тероцефалы имели шерстный покров, а их детеныши могли «слизывать» молоко с железистых полей на брюхе матери. Вероятно, у тероцефалов была влажная мочка носа, позволявшая определять направление ветра. Многие крупные тероцефалы (например, вяткозух Viatkosuchus sumini) отличались довольно массивным телосложением и «растопыренным» положением лап и выглядели как короткохвостые волосатые крокодилы.

Кайентотерий (Kayentatherium).

Со второй половины поздней перми тероцефалы появляются и в Лавразии. Известен полный скелет относительно крупного сцилакозаврида сцилакозуха (Scylacosuchus orenburgensis) из поздней перми Оренбуржья. Это странное большеголовое и длинноногое животное, размером с волка, с очень коротким хвостом. Передние лапы, вероятно, были слегка расставлены в стороны, но задние — почти прямые. Череп высокий и длинный, с крупными клыками и резцами. На морде найдены ямки, которые могли быть следами оснований вибрисс.

Скелеты скалопозавров показывают такие же особенности — длинные лапы и короткий хвост при относительно крупной голове. Эти насекомоядные создания имели очень большие глаза и вполне могли охотиться ночью. Их остатки найдены не только в Южной Африке, но и в Антарктиде. Несмотря на свою примитивность, скалопозавры дотянули до начала триаса.

Некоторые мелкие тероцефалы из поздней перми Приуралья были необычными. Например, у каренита (Karenites) были рудименты дополнительных (т.е. 6 и 7!) пальцев на ногах. Наниктидопиды питались, вероятно, корневищами растений (судя по износу клыков и давящим коренным зубам). А вот перплексизавры (Perplexisaurus) напоминали по образу жизни выхухолей, на их морде обнаружены крупные ямки — возможные следы от электрорецепторов. Крупные аннатерапсиды и вяткозухи также могли питаться рыбой, у них длинные морды и крюковидные клыки. У аннатерапсида (Annatherapsidus petri) из фауны Соколков могли быть щечные мешки, в которых он приносил детенышам пищу. Все эти создания внешне выглядели как млекопитающие, могли быть покрыты шерстью, но, вероятно, не имели наружных ушей.

Тероцефалы стали многочисленными в конце перми, после вымирания большинства хищных и всеядных эотерапсид. В Приуралье в самом конце перми, в эпоху так называемой вязниковской фауны, они полностью заменили горгонопсов, заняв ниши крупных хищников. Это южноафриканская группа тероцефалов-мосхоринид (вайтсиид). У них довольно высокие и короткие черепа, крупные резцы и клыки, а вот заклыковые зубы часто вообще отсутствуют. Это хищные и всеядные животные. Известен череп южноафриканского вайтсиида териогната (Theriognathus), в ротовой полости которого застрял череп мелкого дицинодонта. Вероятно, хищник подавился и умер. Интересно, что тероцефал схватил жертву за голову (так делает в наше время ягуар) — пытался вытащить из норы? Среди вайтсиид были необычные — ядовитые, вероятно, животные. У южноафриканской эвчамберсии (Euchambersia mirabilis) из зубов остались только резцы и пара длинных желобчатых верхних клыков, позади которых находилась пара крупных впадин (собственно, это расширенные небные окна). В эти впадины открывались крупные отверстия для сосудов и нервов. Как предполагают, впадины вмещали ядовитые железы. Эвчамберсия была с терьера размером, а вот в терминальной перми Архангельской области нашли фрагменты черепа гигантского тероцефала — мегавайтсии (Megawhaitsia patrichae). У мегавайтсии три пары верхних клыков сообщались с полостями в челюстной кости. Возможно, и мегавайтсия имела ядовитые железы (и это при длине черепа до 50 см!). Последние тероцефалы жили в начале-середине триаса — это крупные и мелкие саблезубые хищники (мосхорины Moschorhinus и нотогомфодоны Nothogomphodon), насекомоядные эрициолацерты (Ericiolacerta) и растительноядные баурии (Bauria) с крысу размером. Однако, после среднего триаса тероцефалы неизвестны. Они вымерли, не выдержав конкуренции с цинодонтами, с одной стороны, и с настоящими рептилиями, с другой.

Цинодонты — наши прапрадедушки.

История наших прямых предков — цинодонтов — началась в средней перми. Вернее, мы знаем их с этого времени. Группа по происхождению гондванская, хотя уже к концу перми цинодонты расселились повсюду. В отличие от тероцефалов, у цинодонтов сформировалось полное вторичное небо. Кости задней половины нижней челюсти стали постепенно уменьшаться, превращаясь в детали слухового аппарата, а за жевание отвечала только нижнечелюстная кость. Все пермские цинодонты — мелкие животные, размером не более кошки, внешне напоминавшие мелких млекопитающих. Процинозух (Procynosuchus) с удлиненным телом и низкой головой был похож на помесь выдры с крокодилом и мог питаться рыбой и водными беспозвоночными, а вот двиния (Dvinia) обладала давящими коренными зубами и питалась либо крупными насекомыми, либо растениями. Эта линия дожила до конца триаса — в урочище Мадыген в Фергане обнаружен скелет мелкого примитивного цинодонта-мадизавра (Madysaurus).

Когда случилось Великое Вымирание, на суше среди немногих выживших оказались и цинодонты. Самый известный из раннетриасовых цинодонтов — тринаксодон (Thrinaxodon) из Южной Африки, Индии и Антарктиды. Размером с куницу, этот длиннотелый и коротконогий хищник жил в норах. У него уже выделился поясничный отдел позвоночника (с короткими ребрами), что может указывать на наличие диафрагмы. Это свидетельствует о прогрессивном типе дыхания и явной теплокровности. Известны находки скелетов крупных и мелких особей вместе — возможно, остатки матери с детенышами. Не известно, могли ли маленькие тринаксодоны сосать молоко. У взрослых особей коренные зубы трехбугорчатые, хотя и без точного смыкания (у млекопитающих такая окклюзия зубов позволяет жевать пищу).

К середине триаса появились циногнаты. Именно череп циногната (Cynognathus) изображают в учебниках, когда речь идет о предках млекопитающих. Увидев его живьем, мы не отличили бы циногната от хищного зверя. Впрочем, у него, видимо, не было наружных ушей, а передние лапы были расставлены в стороны. При длине черепа 45 см циногнат был страшным хищником, способным атаковать довольно крупную добычу, подобно волку. И название его означает «собачья челюсть». У него крупные клыки и режущие трехраздельные коренные зубы. Циногнаты известны из среднего триаса Южной Африки и Южной Америки.

А вот родич циногната — диадемодон (Diademodon) — обладал расширенными коренными зубами и мог есть растения. При этом в остальном он очень похож на циногната. Потомки циногната дали начало чиникводонтам, средне- и позднетриасовым хищным цинодонтам, сходными с циногнатом. А потомки диадемодона остались растительноядными и в конце триаса стали очень крупными — экзаретодон (Exaraetodon) из позднего триаса Бразилии достигал 2,5 м в длину. Внешне этот крупноголовый и коротконогий «зверь» с большими клыками мог напоминать свинью.

Среди чиникводонтов у пробайногната (Probainognathus) обнаружен сформированный второй челюстной сустав, как у млекопитающих.

Старый, «рептильный» челюстной сустав тоже функционировал (как дверь может быть на двух или четырех петлях, так двигалась и нижняя челюсть). А вот недавно обнаруженный в позднем триасе Бразилии труцидоцинодон (Trucidocynodon riograndensis) внешне по облику и размерам напоминал фоссу или некрупного леопарда — у него длинное туловище и короткие лапы, расположенные прямо под туловищем. Он мог охотиться на первых мелких динозавров.

Интересно, что недавние исследования показали своеобразное разделение жизненных зон цинодонтов и «настоящих» рептилий (прежде всего, архозавров) в конце триаса. Зверообразные населяли зоны влажного климата, а архозавры обитали в засушливых областях. Именно там возникли динозавры, на 150 миллионов лет оттеснившие синапсид с главных ролей.

Последними из растительноядных цинодонтов стали тритилодонты. Оуэн описал череп тритилодонта как череп многобугорчатого млекопитающего. У тритилодонтов две пары резцов, как у грызунов, и сложные коренные зубы. Крупные тритилодонты, например китайский бьенотерий (Bienotherium) и североамериканский кайентотерий (Kayentatherium), были с бобра размерами и внешне напоминали грызунов. Расцвет тритилодонтов пришелся на раннюю юру, но они дожили до начала мелового периода. В раннем мелу Сибири (в Кемеровской области) вместе с костями динозавров найдены кости мелких тритилодонтов — ксенокретозухов (Xenocretosuchus sibiricus).

Все эти животные вполне звериного облика не были предками млекопитающих. Наши предки оставались в тени, хотя появились, вероятно, еще в начале триаса. Лишь в конце триаса многочисленные мелкие и очень мелкие цинодонты из группы трителеодонтов появляются в палеонтологической летописи, причем почти на всех континентах. Самые мелкие были с мышь размером, а по образу жизни напоминали землероек. Все новые и новые находки приносят раскопки в позднем триасе-ранней юре Южной Америки и Африки, отдельные находки известны и с северных материков. Таким образом, к тому времени предки зверей заселили весь мир. Некоторые вообще мало отличимы от млекопитающих и где проходит граница, часто не вполне ясно, поскольку остатки очень фрагментарны. Таковы, например, прозостродон (Prozostrodon) и бразилитерий (Brasilitherium) из позднего триаса Бразилии. От млекопитающих их отличало, вероятно, только растопыренное положение лап а также особенности внутреннего строения — остаточные кости нижней челюсти и примитивное строение уха, а также несовершенная окклюзия зубов.

Так или иначе, уже в конце триаса млекопитающие стали вытеснять своих предков-терапсид. Сперва они заняли нишу мелких насекомоядных, а уже в юрском периоде дали ошеломительное разнообразие форм, хотя и оставались в тени истинных владык земли — динозавров. Но это уже другая история.

Автор: Дмитрий Богданов. Рисунки автора. Источник: журнал «В мире животных», 2013, № 6.

Комментарии:

Нет комментариев :( Вы можете стать первым!