История звероящеров.

Когда позвоночные стали осваивать сушу, более 340 миллионов лет назад, они довольно быстро разделились на несколько ветвей. Одно из важных отличий этих животных — «окна», отверстия в височной части черепа. У некоторых обитателей суши «окон» так и не возникло — их называют анапсидами, единственными представителями которых обычно считают черепах, но в этом есть некоторые сомнения. Другая ветвь обладала двумя (верхним и нижним) «окнами» — это все известные нам современные рептилии-диапсиды. Наконец, у третьей группы «окно» было только одно (у человека и других млекопитающих такое «окно» образует скуловую дугу), нижнее. Их назвали синапсидами. Это означает — «с одной дугой». Впрочем, нет уверенности, что все синапсиды относятся к одной группе. Зачем нужны височные «окна», до сих пор не очень понятно. Скорее всего, их появление связано с развитием жевательных мышц и облегчением веса черепа.

Звероящеры.

Первоначально все наземные позвоночные, вероятно, обладали мягкой, проницаемой кожей.

Таблица эр и эпох в истории Земли.

Диапсиды, предки современных пресмыкающихся, стали осваивать сушу под прикрытием своего ороговевшего верхнего кожного слоя, который стал чешуей. Насчет анапсид наверняка ничего сказать нельзя, если судить по черепахам,— кожа у них тоже была ороговевшей, к тому же у них возник еще и панцирь. Наконец, синапсиды, по-видимому, никогда не имели чешуи. Проблему тепловой и водной защиты они решали совсем по-другому. Сохранив кожные железы своих предков-амфибий, синапсиды, вероятно, пошли по пути загустения секрета этих желез.

Звероящеры в сравнении с человеком.

В конечном итоге, их кожу постоянно покрывали мелкие шелушащиеся чешуйки, а когда возникли волосы, мы точно не знаем. Некоторые палеонтологи (например, знаменитый русский специалист по синапсидам М. Ф. Ивахненко) считают, что волосы в зачаточном виде были уже у первых синапсид.

Мезенозавр (Mesenosaurus).

Самых первых синапсид назвали пеликозаврами. Древнейшие из известных пеликозавров — протоютепсидропс (Protoclepsydrops) и археотирис (Archaeothyris) из среднего карбона Канады. Нет сомнения, что это лишь ничтожная часть существовавших тогда синапсид, большинство которых обитало далеко от болот. Первых пеликозавров выделяют в группу офиакодонтов. Это длинномордые ящерицеобразные хищники, похожие на современных варанов. Археотирис был полметра в длину. Он мог охотиться на крупных насекомых и мелких позвоночных. Эта линия продолжалась и в начале следующего, пермского, периода, в финале давшая огромных четырехметровых полуводных хищников-падальщиков. Родственная офиакодонтам группа варанопсеид так и осталась представленной мелкими и средними наземными хищниками, два ее представителя — гелеозавр (Heleosaurus) и мезенозавр (Mesenosaurus) — дожили до начала поздней перми. Варанопсеиды названы так из-за поверхностного сходства с теми же варанами.

Тетрацератопс (Tetraceratops insignis).

Еще одна необычная ветвь примитивных пеликозавров — казеиды. Эти мелкоголовые тяжеловесные твари известны из ранней и средней перми. Общее строение тела у них, как у толстой грузной ящерицы, но голова очень маленькая и на короткой шее, а конечности массивные. Зубы казеид листовидные: животные, вероятно, питались живой или гниющей водной растительностью. Поздние казеиды, котилоринхи (Cotylorhynchus), достигали 6 м в длину и обитали на берегах и в воде соленых озер. Последний казеид — эннатозавр (Ennatosaurus), живший в начале поздней перми на берегу мелкого моря в нынешней Архангельской области.

Раранимус (Raranimus dashankouensis).

Все эти удивительные животные могут и не принадлежать к нашей ветви развития. Наши несомненные предки появились в палеонтологической летописи в конце карбона. Их называют сфенакодонтами. Основное отличие сфенакодонтов от других пеликозавров — отогнутая пластинка в углу нижней челюсти. Пластинка, вероятно, имела какое-то отношение к восприятию звуков, поскольку у млекопитающих эти костные структуры образовали в итоге внутреннее ухо. Следует отметить, что у первых синапсид (да и у прочих примитивных наземных позвоночных) органы слуха были плохо развиты. Важнейшая из слуховых косточек, стремя, у них входила в состав основания черепа. Эта массивная кость вряд ли хорошо проводила звук. Обычные четвероногие того времени воспринимали вибрации почвы, прижимаясь к земле головой и всем телом. Сфенакодонты были хищниками. Притом их голова была обычно приподнята над землей, поскольку лапы у этих активных охотников стали относительно длинными. Именно поэтому у сфенакодонтов стал формироваться альтернативный слуховой аппарат, локализованный на нижней челюсти. Вероятно, они могли каким-то образом воспринимать звуки (возможно, за счет вибрации отогнутой пластины нижней челюсти). У большинства сфенакодонтов высокие черепа. Это отвечает наличию довольно длинных верхних «клыков», но не только. Дело в том, что у сфенакодонтов, похоже, была довольно крупная носовая полость и острое обоняние. Впоследствии это секретное оружие получило наивысшее развитие у терапсид и млекопитающих. Поздние сфенакодонты достигали почти 5 м в длину. Самый известный из них — диметродон (Dimetrodon) из ранней-средней перми Северной Америки и Германии. Диметродон обладал очень высокими остистыми отростками туловищных позвонков. При жизни между ними была натянута перепонка-парус, позволявшая регулировать температуру тела. Сфенакодонты выглядели как огромные большеголовые ящерицы с парусом на спине. Интересно, что в палеонтологической летописи можно отследить развитие «паруса» — от сфенакодона (Sphenacodon) с высокими остистыми отростками, до ктеноспондила (Ctenospondylus) с невысоким, но ясно выраженным «парусом». Большинство сфенакодонтов обнаружены в красноцветных толщах юга Северной Америки, где богатая растительность окаймляла лагуны мелководного моря. Особую группу составляли родственные сфенакодонтам эдафозавры — тоже «парусные» пеликозавры, но, по-видимому, растительноядные, с маленькой головой и перетирающими небными зубами. Их «парус» нес поперечные отростки, что увеличивало его площадь.

Размер звероящеров в сравнении с человеком.

Именно сфенакодонты дали начало терапсидам — группе, предковой для млекопитающих. Конечно, диметродон не мог быть предком терапсид. На эту роль претендуют хаптодусы (Haptodus) — некрупные (до 2 м в длину) беспарусные сфенакодонты. Скелеты хаптодусов обнаружены в позднем карбоне — ранней перми Европы и Северной Америки. Они жили в каменноугольных болотистых лесах, где питались рыбой и наземными позвоночными. Не исключено, что терапсиды отделились от хаптодусов еще в карбоне. И сразу же отправились осваивать сушу за пределами болот, «выпав» из палеонтологической летописи.

Jonkeria.

Непосредственные предки терапсид до сих пор не найдены. В середине пермского периода выделяют так называемый «провал Олсона», получивший свое название в честь американского палеонтолога Эверетта К. Олсона (кстати, друга И. А. Ефремова). Из этого промежутка времени, длившегося несколько миллионов лет, практически не известны фауны наземных позвоночных, хотя именно в это время должны были появиться первые терапсиды. Интересно, что сам Олсон пытался заполнить этот провал. В 1950—1960-х годах в «среднепермских» песчаниках Оклахомы он обнаружил разрозненные остатки довольно богатой фауны наземных позвоночных. Самыми заметными ее представителями были огромные казеиды, но часть находок Олсон описал как древнейших представителей терапсид, притом весьма разнообразных. Однако позднейшие исследователи переизучили находки Олсона и не обнаружили среди них никаких терапсид — все остатки принадлежали казеидам и (возможно) другим пеликозаврам. Хотя сомнения все же остаются.

Pampaphoneus.

Первым терапсидом часто называют тетрацератопса (Tetraceratops insignis). Он жил в ранней перми Техаса вместе с диметродонами и прочими пеликозаврами. Известен только один череп длиной 10 см. Это короткомордое большеглазое хищное животное обладало шестью «рогами», выростами на черепе,— на носу, над глазами и в углах нижней челюсти. Поскольку череп только один, споры о родстве тетрацератопса с терапсидами продолжаются.

Anteosaurus.

Все прочие находки терапсид происходят из слоев выше «провала Олсона». Это середина пермского периода, около 265—260 миллионов лет назад. Вообще, пермский период, несмотря на его относительно короткую (примерно 50 миллионов лет) продолжительность, чрезвычайно богат событиями. Похоже, темпы эволюции тогда были очень высоки. Суша была разделена на два континента — северную Лавразию и южную Гондвану. Центр Гондваны занимали пустыни, а окраины континентов — мелководные моря. С гор к морям текли многочисленные реки, в отсутствие настоящих трав (которые закрепляют почву корнями) они разливались на многие километры в ширину, образуя необычные ландшафты. В мелкой воде росли хвощи-каламиты, их упавшие стволы гнили целыми пластами. На возвышенностях поднимались леса из голосеменных и плаунов. Тогдашние голосеменные Лавразии и Гондваны имели очень сходное внешнее строение листьев, хотя и принадлежали к совершенно разным отрядам. В лагунах мелкого моря, покрывавшего Европу и доходившего на востоке почти до Уральских гор, откладывались медистые песчаники. Реки приносили туда кости обитателей болотистой суши, и кости сами становились медной рудой. В этих условиях и обитали самые ранние (из известных нам!) терапсиды. Их остатки обнаружены в Южной Африке, Западном Приуралье и Китае, а недавно еще и в Южной Америке, где существовали похожие ландшафты.

Niaftasuchus.

Самый примитивный терапсид недавно был описан из средней перми Китая. Его назвали раранимусом (Raranimus dashankouensis), «редким животным». Известна только передняя половина черепа, общая длина которого могла достигать 17—18 см. Череп очень напоминал таковой сфенакодонтов, но обнаружены и существенные отличия. Впрочем, этот некрупный хищник предком терапсид быть не мог. В фауне Дашанпу, из которой он происходит, рядом с ним жили и настоящие, весьма примитивные терапсиды. Недавнее уточнение абсолютного возраста фауны Дашанпу, по-видимому, позволило закрыть «провал Олсона» — китайские находки оказались одновозрастными с позднейшими из американских среднепермских фаун!

Первые остатки той группы животных, которых позднее назвали терапсидами, были добыты из медных рудников Приуралья. Собственно, о находках костей упоминали уже исследователи XVIII века. Впервые научное описание таких находок сделал профессор Стефан Куторга в 1838 году. Он приписал найденные кости конечностей млекопитающим. Несколько позднее остатки необычных рептилий нашлись в пермских слоях плато Карру в Южной Африке. Описавший их Ричард Оуэн предположил, что это родственники крокодилов. Как мы знаем теперь, Куторга был ближе к истине.

Эпохи звероящеров.

Первых терапсид часто выделяют в особую группу эотерапсид. В нее входят хищные и растительноядные диноморфы (диноцефалы и горгодонты) и растительноядные аномодонты. Для них характерно развитие разных типов зубного аппарата, зачастую с первыми попытками создать вторичное мягкое небо, позволяющее одновременно есть и дышать. Так, у диноцефалов формировался высокий носоглоточный желоб и очень мощные птеригоидные отростки на нёбе, отсекавшие закрытую пасть от дыхательных путей.

Первые найденные остатки терапсид принадлежали диноцефалам, «страшноголовым». Такое название этим животным дал Оуэн, пораженный толщиной костей черепа найденных образцов. Самыми примитивными диноцефалами считают хищных биармозухий. Они были открыты в 1960 году в пермских отложениях вблизи города Очер в Пермской области. Обнаруженная там фауна (до появления китайских находок) была самой древней из полно известных терапсидных фаун. Описание очерской фауны сделал П. К. Чудинов, ученик И. А. Ефремова. Он выделил три очерских рода очень примитивных хищных терапсид: биармозуха, эотитанозуха и ивантозавра. У последнего, описанного в 1980 году, длина черепа достигала 70 см! Сам биармозух (Biarmosuchus) был размером с крупную собаку. Сейчас преобладает мнение, что все 3 рода — стадии развития одного вида, собственно биармозуха. У биармозуха длинные конечности, стройное телосложение, крупные верхние клыки. Животное сходно одновременно и с крупной кошкой, и с ящерицей. Череп очень напоминает череп сфенакодонтов (Ефремов, увидав череп «эотитанозуха», воскликнул: «Это настоящий пеликозавр!»). Биормозухи охотились в болотах, много времени проводили в воде. Добычей им служили растительноядные эстемменозухи, о которых несколько позже. Биармозухи пока известны только из «средней» перми Приуралья.

Другие группы диноцефалов, вероятно, имеют южное происхождение. Примитивнее прочих всеядные титанозухи с длинной мордой и крупными клыками. Из Карру известны три рода этих необычных животных (из них джонкерия — Jonkeria — достигала размеров небольшого носорога), а из Приуралья — тоже три, но принадлежащих к двум семействам. Уральские сиодоны (Syodon) и археосиодоны (Archaeosyodon) — некрупные (с черепом до 30 см длиной) всеядные и рыбоядные животные с низким черепом и крюкообразными клыками. Недавно из «средней» перми Южной Америки описан хорошо сохранившийся череп сиодона — пампафонеуса (Pampaphoneus), очень сходного с нашими приуральскими сиодонами. Южноафриканская джонкерия при длине черепа около 55—60 см могла быть всеядной, хотя внешне напоминала бегемота. У нее очень массивные конечности, длинное тело и очень короткий хвост, для прочих титанозухов скелет не известен вообще.

Диноцефалы составляли основу более поздних «среднепермских» фаун. Антеозавры — хищные диноцефалы, из самых крупных терапсид вообще. Длина черепа африканского антеозавра (Anteosaurus) достигала 80 см! У него мощное утолщение на лбу, высокий череп и чудовищные резцы и клыки. Из Приуралья известны 3 вида титанофонеусов (Titanophoneus), сходных с антеозавром, но более мелких, с черепом до 60 см в длину. Они относятся к следующей стадии развития терапсидных фаун — так называемой Ишеевской фауне. Эта фауна была описана из Татарии И. А. Ефремовым и Ю. А. Орловым в 1930-х годах. Ишеевская фауна на юг доходила до Оренбуржья и северного Казахстана. Близкий к титанофонеусу синофонеус (Sinophoneus) обнаружен в Китае в более древней фауне Дашанпу. Антеозавры были довольно легко сложены и по образу жизни могли напоминать крокодилов (хотя этому, как будто, противоречит высокий узкий череп).

Среди диноцефалов были и растительноядные формы — это так называемые тапиноцефалы. У большинства из них короткий высокий череп с утолщенной крышей, мощные резцы с «пяткой» - ступенькой на задней поверхности, которыми, вероятно, животные могли «пережевывать» пищу. Больше всего тапиноцефалов обнаружено в Южной Африке. У нас известен лишь 1 род — улемозавр (Ulemosaurus), довольно примитивный представитель группы, мигрант с юга. Тапиноцефалы могли питаться гниющими стволами каламитов, которые накапливались в лагунах и заводях. Толстые кости крыши черепа диноцефалов остаются загадкой. Некоторые авторы считают, что такие разрастания, до 30 см в толщину, могли служить для внутривидовой борьбы — то есть, тапиноцефалы «бодались», как бараны. Но, вероятнее всего, такие утолщения, пронизанные сосудами, покрытые относительно мягкой кожей, служили для отвода лишнего тепла. У тапиноцефалов мощные расставленные в стороны лапы, округлое тело и короткий хвост. Они не похожи ни на одно из современных животных. Возможно, такое телосложение способствовало уменьшению потерь тепла. Некрупная голова высоко приподнята на толстой, но подвижной шее. Самые крупные тапиноцефалы имели череп до 50 см и более, при общей длине до 3 м.

Особняком среди диноцефалов стоят дейтерозавры. Эти родичи тапиноцефалов имели крупные клыки и вполне могли быть всеядными. Череп дейтерозавра (Deuterosaurus) из медистых песчаников Приуралья — один из первых описанных черепов уральских терапсид. Недавно в Карру был найден близкий к дейтерозавру тапиноканин (Tapinocaninus), тоже с крупными клыками. У дейтерозавров черепа почти квадратные в профиль, т. е. челюсти очень мощные. Такими челюстями можно рвать мясо, а можно и отрывать куски от гниющих каламитовых стволов. К сожалению, эти животные очень плохо известны.

В Приуралье недавно обнаружены совсем уж необычные родичи тапиноцефалов — карликовые микроурании (Microurania) и няфтазухи (Niaftasuchus), длина черепа которых не превышала 10 см. Микроурании могли питаться насекомыми. А вот у няфтазуха листовидные зубы с мощными резцами позволяли поедать растительность. Для няфтазухов описана детская копрофагия — во рту черепа детеныша обнаружены зубы взрослой особи, по-видимому, детеныш поедал экскременты взрослых, чтобы пополнить запас кишечных бактерий. А зубы у взрослых особей выпадали и проглатывались, как это бывает у современных рептилий.

Царство диноцефалов внезапно окончилось в конце пермского периода, около 260 миллионов лет назад, когда климат стал более сухим. Их сменили другие терапсиды.

Также смотрите следующую часть статьи: удивительная история звероящеров.

Автор: Дмитрий Богданов. Рисунки автора. Источник: журнал «В мире животных», 2013, № 5.

Комментарии:

Нет комментариев :( Вы можете стать первым!