Места обитания хомякообразных и их биологические типы.

Экологически хомякообразные довольно резко распадаются на четыре группы. К одной из них следует отнести подземных роющих Myospalacinae и Tachyoryctinae. Ко второй и третьей экологически довольно однородные группы песчанок (Gerbillinae) и полевок (Microtinae). Экологически крайне неоднородны Cricetinae и Nesomyinae.

Рис. 1. Биологические типы хомяков Палеарктики.
а — Calomyscus urartensis Voronts. et Kartavtseva — конвергенция с Peromyscus crinitus Merriam и P. boylii Baird; б — Cricetulus (s. str.) barabensis Pall. — конвергенция с Malacothrix typicus Smith (Muridae); в — Tschershia triton de Winton — конвергенция с Arvicanthis Lesson; г — Phodopus sungorus sungorus Pall, в зимнем и летнем меху (по рис. К. К. Флёрова); д — Cricetus cricetus L., параллелизм с Mesocricetue Nehr. Рис. С. Л.- Шмуйлович. а, в, д — по Walker (1964); б — по фото В. А. Фоканова.

Вряд ли можно, не впадая в схематизм, дать краткую экологическую характеристику всех низших Cricetidae. Крайняя широта адаптивной радиации этих групп, вызванная разнообразием занимаемых низшими хомякообразными ниш, привела к тому, что многие хомяки и незомиины конвергентно выработали ряд экологических приспособлений, закрепленных в морфологических структурах, благодаря которым они резко отличаются от палеарктических представителей, называемых обычно «хомяками».

Рис. 1 (продолжение).

Биологические типы современных хомяков весьма разнообразны: они занимают ниши настоящих хомяков (палеарктические Cricetus, Mesocricetus, Cricetulus, Phodopus, неарктический Onychomys, южноафриканский Mystromys), мышей (неарктические Peromyscus, Reithrodontomys, Baiomys, неотропические Oryzomys, Akodon, Calomys, Eligmodontia, Scolomys, Neacomys, Phaenomys и др., палеарктический Calomyscus, мадагаскарский Gymnuromys), древесных мышей и крыс (неотропические Rhipidomys, Tylomys, Ototylomys, Ochrotomys, Wiedomys, мадагаскарский Nesomys), сонь (неарктическая Teonoma, неотропический Nyctomys, мадагаскарский Eliurus), песчанок (североамериканская Neotoma lepida, южноамериканский Graomys), тушканчиков (мадагаскарский Macrotarsomys), водяных полевок (неотропические Nectomys, Holochilus, Scapteromys), полевок (неотропические Punomys, Neotomys, Andinomys, Chinchillula, Sigmodon, Neotomodon, Nelsonia, Irenomys, мадагаскарский Brachyuromys), ондатр (Megalomys), роющих подземных грызунов (патагонский Notiomys), наземных насекомоядных (неотропические Oxymycterus, Lenoxus), кротов (Blarinomys), хищных водных рыбоядных типа Potamgale — Chironectes (неотропические Rheomys, Ichthyomys, Anotomys, Neusticomys, Daptomys).

Рис. 2. Биологические типы хомяков Неарктики.
а — Neotoma (Teonoma) cinerea Ord — конвергенция с Glis Brisson (условно); б — Peromyscus leucopus Rafin.—конвергенция с Apodemus flavicollis Melchior; в — Neotoma (s. str.) albigula Hartley — конвергенция с песчанкам; г — Peromyscus truei Shufeldt — конвергенция с мышами.

Все Cricetinae — одиночно живущие, не колониальные зверьки. Cricetinae распространены преимущественно в умеренных и тропических широтах, а дивергенция их биологических типов весьма напоминает старосветских Muridae, однако, будучи более древней группой, Cricetinae дивергировали глубже и дали ряд форм, не имеющих викариантов среди Muridae.

Рис. 2 (продолжение).
д — Baiomys taylori Thomas — конвергенция с Micromys minutus Pall.; e — Onychomys leucogaster Wied — конвергенция с Allocricetulus Argyr.; ж— Reithrodontomys fulvescens J. Allen — конвергенция с Mus L.; з — Oryzomys palustris Harlan — конвергенция с Rattus rattus L.; и — Sigmodon hispidus Say et Ord — конвергенция с Nesokia indica Gray et Hardwicke, Otomys irroratus Brants. Рис. С. Л. Шмуйлович по эскизам автора, фото и рисункам разных авторов (преимущественно Burt, Grossenhyder, 1959) и тушкам.

Cricetinae совершенно отсутствуют в тундрах, в зону тайги проникает лишь один эвритопный вид Peromyscus maniculatus, замещающий в Сев. Америке палеарктических Apodemus sylvaticus и A. peninsulae.

Рис. 3. Биологические типы хомяков тропических лесов Центр. Америки.
а — Nyctomys sumichrasti Saussure — конвергенция с Gliridae; б — Ototylomys phyllotis guatemalae Thomas — конвергенция с Thamnomys Thomas (Muriiiae); в — Rheomys underwoodi Thomas — конвергенция с Baiyakamys Hinton (Hydromyinae). Рисунки С. Л. Шмуйлович по фото Walker (1964) и тушкам.

В зоне широколиственных и смешанных лесов Cricetinae уже многочисленней и представлены лесными «крысами» рода Neotoma, часть из которых (подрод Teonoma) ведет древесный образ жизни и напоминает отсутствующих в, Америке палеарктических сонь (Muscardininae), и конвергентно сходными с Apodemus оленьими «мышами» Peromyscus. Широколиственным лесам Дальнего Востока свойственны селящиеся по речным долинам и лугам примитивнейшие среди Cricetulus крысовидные хомячки Tscherskia. В таежную зону Восточной Сибири (по Ангаре и Лене) проникают Cricetulus barabensis, которые селятся преимущественно по остепненным участкам речных долин и островам степи. Эти степные ассоциации представляют собой, по данным М. Г. Попова, остатки неогеновых степей. Согласно современным представлениям (Гитерман и др., 1968), степные ландшафты на этой территории возникали многократно в ксерофитные фазы плейстоценовых оледенений. По-видимому, проникновение барабинских хомячков в зону тайги шло именно по этим степным участкам, так как в целом это типично степной вид.

Рис. 4. Биологические типы хомяков Южной Америки. Пример широкой адаптивной радиации «островной» фауны.
а — Akodon olivaceus Waterh.; б — Chinchillula sahamae Thomas — конвергенция с Allocricetulus Argyr.; в — Notiomys valdivianus Philippi — конвергенция с Prometheomys Satunin; г — Blarinomys breviceps Winge — конвергенция с Blarina Gray; d — Nectomys squamipes Brants — конвергенция с Neofiber True, Arvicola Lacepede; e — Rhipidomys mastacalis venezuelae Thomas — конвергенция с Ototylomys Merriam и Thamnomys Thomas (Murinae); ж — Phyllotis (Auliscomys) boliviensis Waterh.—конвергенция с Alticola Blanford и Chionomys Miller; з — Oxymycterus rufus nasutus Waterh. — конвергенция с Peramelidae, Echinosorex Blanviile, Neotetracus Troues, Rhynchomys Thomas (Rhynchomyinae, Muridae)

Степям Палеарктики свойственны Cricetus cricetus, Allocricetulus evers-manni (проникающий также и в полупустыни), Cricetulus barabensis, Phodopus sungorus sungorus. Горные и предгорные степи Кавказа, Малой и Передней Азии и Добруджи заселены хомячками Mesocricetus: Предкавказье и Дагестан — М. raddei, Закавказье, Иранский Азербайджан, центральная и восточная Малая Азия — М. brandti, Сирия — М. auratus, Добруджа — М. new-toni.

;Рис. 4 (продолжение).
и — Holochilus hrasitiensis Desm. — конвергенция с Arvicola Lacepede; к — Ichthyomys stolzmanni Thomas — конвергенция с Parahudromys Poche и Leptomys Thomas (оба Hydromyinae, Muridae). Рисунки С. Л. Шмуйлович по фото Walker (1963), акварелям Cabrera, Yepes (1940), эскизам автора и тушкам.

Нишу палеарктических хомяков в прериях Сев. Америки занимает очень похожий на Allocricetulus eversmanni — Onychomys leucogaster.

Рис. 5. Рыбоядный хомяк Ichthyomys soderstromi de Winton. Рис. О. П. Яковлевой.

В степях Южн. Африки и близ великих центральноафриканских озер живут весьма похожие на наших хомяков Mystromys, замещающие здесь нишу хомяков группы Cricetus—Cricetulus.

Рис. 6. Mystromys albicaudatus Smith — единственный представитель Cricetinae в Африке Рис. Т. А. Темкиной (из Воронцова, 1966а).

Центральноазиатским пустыням свойственны: песчаным — Phodopus roborovskii, а сухим степям и пустыням с твердым субстратом — Ph. campbelli, Cricetulus kamensvs.

Рис. 7. Хомякообразные Мадагаскара и биологические типы Nesomyinae. Широкая адаптивная радиация островной фауны.
а — Nesomys rufus Peters — конвергенция с Rhipidomys Tschudi, Ototylomys Merriam, Thamnomys, Thomas; б — Brachyuromys ramirohitra F. Major — конвергенция с Microtinae; в — Macrotarsomys bastardi Milne-Edw. et Grandid. — конвергенция с Gerbillus Desm., Alactagulus Nehr. (Dipodidae), Dipodomys mernami Mearns (Heteromyidae); г — M. ingens Petter — конвергенция с Allactaga F. Cuvier (Dipodidae), Dipodomys deserti Stephens, D. ingens Merriam (Heteromyidae), Notomys Lesson (Murinae); д — Eliurus tanala F. Major — конвергенция с Gliridae; e — Gymnuromys roberti F. Major; ж — Brachytarsomys albicauda Gvinther — конвергенция с Nectomys Peters и Uromys (?) Peters (Murinae); з — Hypogeomys antimena Grandid. — конвергенция с Mallomys Thomas. Papagomys Sody — пример гигантизма у представителя островной формы (вспомним Megalomys Trouessart — гигантского субрецентного хомяка Малых Антильских островов). Рис. С. Л. Шмуйлович. з — по фото Walker (1964), остальные — по эскизам К. К. Флёрова и автора и по тушкам.

Горные пустыни иранского типа населены мышевидными хомячками Calomyscus, принадлежащими к иному биологическому типу, нежели остальные хомяки Палеарктики.

Рис. 7 (продолжение).

В зону пустынь и гор Средней и Передней Азии проникают также эвритопные хомячки Cricetulus migratorius.

Нишу настоящих хомяков в пустынях Неарктики занимает Onychomys torridus, внешним обликом чрезвычайно напоминающий Cricetulus migratorius. Ниши песчанок отчасти заняты пустынными видами Neotoma (N. lepida и др.). Ниши мышей и мышевидных хомячков заняты многочисленными Reithrodontomys, Peromyscus и Baiomys.

Таблица 2. Число родов и биологических типов внутри систематической группы.

Небольшие по площади пустыни Южн. Америки почти не имеют эндемичных родов млекопитающих. Так, в пустыне Атакама нет ни одного эндемичного вида млекопитающих! Ниши песчанок заняты хомячками Graomys и некоторыми Eligmodontia, нишу мышей в пустынях Южн. Америки наряду с дикообразными грызунами занимают и хомяки рода Akodon. Горные пустыни Перуано-Боливийского нагорья заселены полевкообразными хомяками Punomys, Neotomys и Andinomys. Горных полевок Alticola и Chionomys напоминают хомячки Phyllotis. Палеарктических хомячков напоминают Chinchillula. Нишу насекомоядных, помимо опоссумов и ценолестид, занимают также хомяки Lenoxus.

В горных полупустынях и степях Мадагаскара нишу тушканчиков занимают хомячки Macrotarsomys, а полевок — Brachyuromys.

Нишу наземных мышей и крыс в ксерофитных лесах Неарктики и Мексики занимают разнообразные хомяки (Oryzomys, Peromyscus, Reithrodontomys, Baiomys, Neotoma), полевок замещают здесь хомяки Sigmodon, Neotomodon, Nelsonia.

Ксерофитные субтропические леса Южной Америки заселены мышеобразными хомяками из родов Oryzomys, Akodon и Calomys, нишу водяных полевок занимает хомяк Scapteromys, насекомоядных замещает хомяк Oxymycterus.

Во влажных лесах субтропиков Неарктики нишу крыс и мышей занимают Oryzomys, нишу , полевок в своеобразных лесах чилийского побережья и о-ва Чилоэ занимают хомяки Irenomys, по строению зубов напоминающие Rhombomys.

Разнообразны ниши Cricetinae в саваннах и саванновых лесах Неотропической области: мышей и крыс замещают Oryzomys, Akodon, Zygodontomys, колючешерстные Neacomys и Scolomys, нишу насекомоядных занимают Охуmycterus, кротов — Blarinomys, водяных полевок — Scapteromys и Holochilus, полевок — Neotomys и Sigmodon. Широка адаптивная радиация хомяков влажных тропических лесов Неотропической области: наземных мышей и крыс замещают Oryzomys, Megalomys, Phaenomys, Rhagomys; древесный образ жизни ведут мышевидные Rhipidomys, Tylomys, Oryzomys, соневидный Nyctomys; кротов замещает Blarinomys, полевок — Sigmodon, водяных полевок — Nectomys, Holochilus, обширную группу образуют хищные рыбоядные хомяки Rheomys, Ichthyomys, Anotomys, Neusticomys, Daptomys.

Палеарктике свойственны Cricetinae двух резко различных биологических типов (рис. 1). Биологический тип настоящих хомяков — короткохвостые тупомордые зверьки с короткой задней ступней, с преимущественной ночной активностью, смешанным типом питания, одиночным образом жизни, с заметным понижением активности зимой, неглубокой факультативной спячкой, регулярным запасанием кормов на зиму, с невысокой плотностью населения, относительно устойчивой численностью (по сравнению с другими степными и полупустынными грызунами), малоподвижные, ведущие норный или полунорный образ жизни. Хомячкам Allocricetulus в значительной степени свойственно плотоядное питание. Их жертвами становятся летом не только насекомые, но и птенцы воробьиных. Обитатели равнинных или предгорных степей и пустынь — Cricetus, Mesocricetus, Tscherskia, Cricetulus, Allocricetulust Phodopus.

Биологический тип мышей — длиннохвостые остромордые зверьки с длинной задней ступней, подвижные, с рикошетирующе-галопирующим бегом, ночной активностью, по-видимому, с более плотоядным типом питания, одиночным образом жизни, круглогодичной активностью, не запасающие кормов на зиму, не роющие сложных нор, а в большей или меньшей степени использующие естественные убежища. Из палеарктических хомяков это лишь обитатели горных пустынь иранского типа — Calomyscus.

Биологические типы этих двух групп резко различны и не позволяют, с этой точки зрения, считать всех палеарктических хомяков единой гомогенной группой, как это принято рядом авторов (Simpson, 1945; Grasse, Dekeyser, 1955).

Более разнообразны биологические типы хомяков Неарктики (рис. 2). Биологический тип настоящих хомяков здесь представлен лишь родом Onychomys.

Представители биологического типа мышевидных хомячков много разнообразнее, нежели в Палеарктике, что связано с отсутствием в Новом Свете Murinae. Многие Peromyscus как внешним обликом и внутренним строением, так и особенностями своей экологии удивительно напоминают палеарктических мышей Apodemus. Разнообразные Reithrodontomys конвергируют с Calomyscus и некоторыми тропическими мышами. Baiomys внешностью напоминают Micromys. Крысы замещены крупными формами хомяков из рода Oryzomys.

Особый тип, промежуточный между биологическими типами мышей и крыс и полевок, образуют Neotoma и близкие к этому роду Nelsonia, Neotomo-don и Xenomys. Они резко отличаются от биологического типа мышевидных хомячков преимущественно зеленоядным типом питания. Часть из этих форм живет на деревьях и питается ветками, почками и семенами, большинство же ведет наземный образ жизни.

Во многом напоминают отсутствующих в Америке сонь (Gliridae) североамериканские древесные «крысы» из подрода Теопота и в особенности центральноамериканские Nyctomys (рис. 3). Это древесные формы с ночной активностью, с удлиненными пальцами, снабженными хорошо развитыми подушечками, густо опушенным хвостом, хорошо лазающие по деревьям и гнездящиеся на деревьях, не использующие подземных убежищ.

На юге Неарктики полевки (Microtinae) замещаются хомяками Sigmodon, а отчасти (см. выше) Nelsonia и Neotomodon. Это относительно короткохвостые тупомордые зверьки с укороченными конечностями, небольшими глазами и ушами, с активностью, близкой к круглосуточной, с преимущественно углеводным типом питания, круглогодичной активностью, не запасающие кормов на зиму, с резкими годовыми и сезонными колебаниями численности.

Отсутствующие в Новом Свете песчанки (Gerbillinae) до некоторой степени замещены здесь пустынными видами «лесных крыс» (Neotoma lepida и др.). Эта конвергенция, по-видимому, в значительной степени обязана адаптациями Neotoma к клетчатковому типу питания (гипсодонтизм) при сохранении у этих первично древесных форм способностей к галопирующему бегу, утраченных представителями биологического типа полевок, близких к описываемым формам по типу питания.

Древесных мышей замещают хомячки Ochrotomys, а в Центральной Америке нишу древесных крыс занимают Tylomys и Ototylomys.

Еще большего разнообразия достигают биологические типы Cricetinae Южной Америки (рис. 4). Нишу настоящих хомяков занимают в высокогорных пунах Chinchillula, более напоминающие растительноядных Mesocricetus, нежели животноядных Cricetulus.

Старосветских Murinae замещают мышевидные и крысовидные Oryzomys, Akodon, Calomys, Phaenomys, Nyctomus и Scolomys, причем последние два рода поразительно сходны с колючешерстными индомалайскими крысами. Древесных мышей и крыс замещают Rhipidomys, некоторые Oryzomys, Wiedomys.

Хищных рыбоядных форм типа Micropotamogale—Potamogale в тех районах, где отсутствуют сумчатые плавуны (Chironectes и Lutreolina), замещают рыбоядные плавающие хомяки Ichthyomys (рис. 5), Rheomys, Daptomys, Neusticomys и Anotomys.

Сходны обликом и экологическими особенностями с водяными полевками Голарктики (Arvicola, Neofiber) южноамериканские водяные хомяки Nectomys, Holochilus и болотные хомяки Scapteromys, а с Ondatra — Megalomys.

Горных полевок Палеарктики (Alticola, Chionomys, Phajomys) замещают в горных степях и пустынях Кордильер полевкообразные хомяки Andinomys, Phyllotis, Punomys и Neotomys.

Отсутствующих в Южной Америке насекомоядных (Insectivora) в большей части Гвиано-Бразильской подобласти замещают разнообразные опоссумы (Didelphidae) и ценолестиды (Caenolestidae), однако на периферии нишу наземных насекомоядных (за исключением филиппинской Rhynchomys — единственный случай среди грызунов) замещают похожие на гимнур и некоторых тенреков Oxymycterus и Lenoxus.

Ниши подземных насекомоядных типа Talpidae и Chrysochloridae замещены как мелкими броненосцами (Burmeisteria, Chlamyphorus, Chaetophractus), так и хомяками (Blarinomys и часть Notiomys).

Песчанки (Gerbillinae) частично замещены хомяками Graomys и Eligmodontia.

Cricetinae континентальной Африки представлены единственным родом Mystromys (рис. 6), относящимся к биологическому типу настоящих хомяков.

Замечательны биологические типы мадагаскарских хомякообразных Nesomyinae (рис. 7) — единственных из местных грызунов. Подобно широчайшей дивергенции островных мадагаскарских Tenrecidae, австралийских Marsupialia, гавайских Drepanididae и филиппинских Muridae, радиация мадагаскарских хомяков приводит к развитию здесь форм, имитирующих своим обликом материковых грызунов из разных семейств.

Биологический тип наземных крыс представлен здесь Gymnuromys и Brachytarsomys, последняя форма несет черты адаптации к водному образу жизни. Древесные крысы замещены лазающими Nesomys, ниша сонь занята Eliurus. Полевок весьма напоминают короткохвостые, короткоухие Brachyuromys. Замечательны жители пустынь — Macrotarsomys, весьма напоминающие тушканчиков.

Интересно сопоставить число биологических типов с числом родов в группе (табл. 2).

Обращает на себя внимание широкая адаптивная радиация Cricetinae, Muridae и в особенности Nesomyinae, где на 7 родов приходятся представители 7 биологических типов. Наряду с этим видна относительная экологическая гомогенность Gerbillinae и Microtinae, не говоря уже о монотипических подсемействах Myospalacinae и Tachyoryctinae.

Причины столь существенных различий в широте адаптивной радиации отдельных подсемейств Cricetidae кроются в истории этих групп и были освещены в предыдущих работах (Воронцов, 1959а, 19596, 19606, 19636, 1967а); остановлюсь на них также в разделе, посвященном исторической зоогеографии Cricetidae.

Комментарии:

Нет комментариев :( Вы можете стать первым!